Pesci senza mandibola e mascella: caratteristiche e origine nell’evoluzione dei Gnatostomi
Nella prima parte di questa breve monografia abbiamo discusso sull'origine degli Gnatostomi, i pesci con mascella. Le caratteristiche degli Gnatostomi sono quelle di avere narici pari, cinque fessure branchiali, una serie di archi viscerali o branchiali, il primo dei quali è detto arco mandibolare. Quest'ultimo è considerato la struttura che ha poi dato origine alle mascelle, ma non tutti gli autori concordano su questo punto. Considerando valida questa ipotesi, da un ipotetico arco mandibolare, tipico dei primi Agnati, si sarebbero poi originate la porzione dorsale o cartilagine palatoquadrata, e la porzione ventrale o cartolagine mandibolare (cartilagine di Meckel). L'arco(ioideo), anch'esso originatosi da un arco branchiale ancestrale, provvede alla sospensione dell'arco mandibolare, ancorato al cranio. Seguono poi cinque archi branchiali, che supportano le tasche omonime che si aprono all'esterno attraverso le fessure delle branchie. L'orecchio degli Gnatostomi è provvisto di tre canali semicircolari che permettono loro di orientarsi nelle tre dimensioni della colonna d'acqua.
differenze tra Gnatostomi attuali e Agnati
Tra Gnatostomi attuali e Agnati attuali (missine e lamprede) esistono anche altre differenze, per esempio i primi hanno una maggior capacità rotatoria dei muscoli oculari, hanno fibre nervose mieliniche, dispongono della fibra contrattile actina, un tipo per la muscolatura liscia, un altro per la muscolatura striata.
Gruppi principali degli Gnatostomi
Gli Gnatostomi comprendono Acantodi e Placodermi, due gruppi ora estinti, nonchè Condroitti e Osteitti (in biologia, il clade Condroitti più Placodermi è detto degli Elasmobranchiomorfi).
Acantodi
Gli Acantodi (akantha, spina), o squali spinosi, comparvero nel tardo Siluriano, disponevano di un numero variabile di spine, che potevano estendersi dalla porzione laterale o ventrale del corpo. A volte disponevano di lamine che correvano lungo la porzione laterale, il cui ruolo era simile a quello delle attuali appendici pari degli Gnatostomi. Alcune specie disponevano di mascelle con denti, quindi erano predatori attivi, altre di mascelle prive di denti, quindi si presumevano filtratori. La coda era eterocerca, avevano grandi occhi disposti anteriormente sul cranio, quest'ultimo portava ossa dermiche connesse tra loro. Nella classificazione sopra riportata gli Acantodi sono appunto una classe degli Gnatostomi, altri autori preferiscono però collocarli all'interno della classe degli Osteitti.
Placodermi
I Placodermi (plax, piastra, derma, pelle) comparvero all'inizio del Devoniano e si estinsero circa 50 milioni di anni dopo. Erano tutti dotati di corazza, e si tratta di un carattere sinapomorfo senza analoghi moderni. Tale scudo si estendeva per metà del corpo, e in alcuni casi anche oltre la terza porzione. Lo scudo era costituito da placche più o meno ampie, e una caratteristica sorprendente era una connessione mobile tra le vertebre anteriori e il cranio, che permetteva all'animale di aprire l'apparato boccale anche quando questo era appoggiato sul fondo e la mandibola non poteva aprirsi verso il basso (tuttavia le mascelle dei placodermi erano in molti casi saldamente legate al cranio e quindi non erano mobili). Molte specie erano bentoniche, altre esclusivamente pelagiche. La dentatura dei Placodermi era costituita da sporgenze cartilaginee molto affilate, non si tratta quindi di denti di tipo moderno, ed erano soggette ad usura senza possibilità di sostituzione. La presenza di un'articolazione tra cranio e piastra toracica è una caratteristica notevole. Privi di dentatura ma con ossa dermiche cartilaginee di contorno all’arco mandibolare estremamente affilate. Alcuni Placodermi presentavano organi polmonari e in alcuni casi pinne pelviche modificate in organo copulatore. Non sono noti Placodermi che siano vissuti oltre l'inizio del Carbonifero.
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Romundina è un pesce corazzato dotato di mandibole, appartenente alla classe dei Placodermi e vissuto circa 410 milioni di anni fa. Il cranio di Romundina ha suscitato l’interesse di studiosi del museo parigino, dell’università di Uppsala e del sincrotrone europeo di Grenoble (ESRF), grazie al mix di caratteristiche primitive e moderne. Romundina era dotato di due narici separate come tutti i vertebrati dotati di mandibola, la cui posizione è tipica dei vertebrati privi di mandibola (Agnati). Grazie a strumenti basati sull’uso di raggi X ad alta energia, è stato possibile ricostruire una rappresentazione virtuale delle strutture interne del cranio, rivelando aspetti interessanti sull’evoluzione delle mascelle.
Ai giorni nostri gli Agnati sono rappresentati soltanto da lamprede e missine, ma in passato questo gruppo era più numeroso e da essi si sono evoluti gli Gnatostomi. Per decine di milioni di anni, quando la vita era ancora confinata in acqua, i vertebrati erano rappresentati da pesci vegetariani. Poi uno dei gruppi fra loro ha sviluppato mascelle per predazione, consentendo un diverso livello di alimentazione e interazioni ecologiche. Fossili cinesi del periodo Siluriano (436-439 milioni di anni fa) mostrano esemplari di placodermi e altri pesci ossuti, con scudi e mascelle ben conservati. Xiushanosteus mirabilis, un placoderma di circa tre centimetri, è tra i reperti più significativi rinvenuti in Cina sud-occidentale.
Gli studi descritti nel sito Chongqing Lagerstätte hanno permesso di datare con precisione l’origine della mandibola e la rapida diversificazione dei vertebrati. Secondo i paleontologi coinvolti, l’analisi genetica dei fossili suggerisce che l’ultimo antenato comune dei moderni vertebrati mascellari potrebbe essere ancor più antico di quanto stimato, databile al Grande Evento di biodiversificazione dell’Ordoviciano, circa 471 milioni di anni fa.
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