Caratteristiche biologiche degli Agnati e dei vertebrati acquatici

Gli agnati sono gli animali più antichi ad essere classificati come vertebrati e hanno l’aspetto di pesci senza mascelle. Con il termine agnato si indicano allora tutti i pesci privi di mandibole e di mascelle, che non possono (e non potevano) quindi aprire o chiudere la bocca come facciamo noi, o qualsiasi altro vertebrato, per mangiare.

Panoramica sui principali gruppi di vertebrati acquatici

Molto spesso il termine “pesci” viene utilizzato per identificare svariate creature acquatiche, molte delle quali pesci non sono. Semplificando, possiamo definire i pesci come i vertebrati acquatici rivestiti da scaglie che utilizzano pinne per nuotare e branchie per respirare, durante tutte le fasi della loro vita. Tuttavia, al contrario di raggruppamenti come i rettili e i mammiferi, che sono considerati classi, i pesci non costituiscono un insieme omogeneo, bensì un gruppo molto eterogeneo che può essere suddiviso in tre principali gruppi: gli Agnati, i Condritti e gli Osteitti.

Agnati

Gli Agnati sono animali antichi per cui la definizione di pesci è del tutto impropria perché sono privi di mascelle: il loro nome infatti significa letteralmente “senza mascella”. Hanno corpo anguilliforme (attenzione: le anguille però non sono agnati, ma osteitti), e per poter agganciare la preda utlizzano una caratteristica bocca a ventosa dotata di aguzzi dentelli: in relazione alla relativa semplicità di quest’organo, agnati come le lamprede vivono come parassiti, attaccandosi ad altri pesci e succhiando loro il sangue.

Le caratteristiche comuni sono invece l’assenza di mandibole e mascelle, la presenza di una sola narice, branchie racchiuse in tasche branchiali e pinne molto ridotte. Gli agnati moderni e antichi presentano delle caratteristiche molto differenti tra di loro. Ad esempio, le scaglie ossee che caratterizzano gli agnati antichi sono scaglie cosmoidi, molto ingombranti, che spesso ricoprono grosse porzioni del corpo; esse sono composte da osso spugnoso e lamellare e sono rivestite esternamente da cosmina.

Gli agnati attuali sono rappresentati dai ciclostomi; i ciclostomi condividono con il gruppo estinto l’assenza di una cerniera buccale e di pinne pari e la presenza di una sola narice dorsale. I ciclostomi hanno una bocca imbutiforme sempre aperta, uno scheletro cartilagineo, un cranio, ma non una colonna vertebrale. Le lamprede sono ectoparassiti, cioè vivono sulla superficie della pelle dell’ospite (come i pidocchi o le pulci), e si riconoscono perché possiedono un bocca circolare ricca di dentelli cornei.

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Lampreda: bocca a ventosa con dentelli cornei

Gruppi fossili significativi

Iniziamo ora a conoscere quali sono stati i primi vertebrati a comparire nel record fossile. Uno degli agnati più antichi e meglio conservato è Sacabambaspis, un pesce con un nome da scioglilingua che appartiene al grande gruppo degli Arandaspida e che è comparso tra l’Ordoviciano inferiore e medio (480-440 milioni di anni fa circa). In questa specie si osserva per la prima volta la morfologia più comune tra gli agnati dell’epoca successiva, ossia quella in cui il capo è circondato da un grosso scudo cefalico di natura ossea.

Gli ostracodermi (letteralmente “pelle a conchiglia”) compaiono nell’Ordoviciano (480 milioni di anni fa circa) e si estinguono nel Devoniano (416 milioni di anni fa). I più antichi vertebrati sono gli ostracodermi. La più antica, molto spessa, evolutasi a costituire le piastre ossee dei primi Pesci ora estinti.

Gli eterostraci includono circa 300 specie e sono pesci di piccole dimensioni, con una coda flessibile e placche ossee dorsali e ventrali. Gli occhi sono posizionati frontalmente. In questo sottogruppo di agnati si afferma, anche se già presente negli arandaspidi, una struttura che sarà poi tipica di tutti i pesci, ossia la linea laterale. I telodonti sono un gruppo di agnati che comprende circa 60 specie note. I fossili di osteostraci si rinvengono in tutto il Pianeta (è probabilmente l’unico gruppo di agnati ad essersi diffuso su larga scala sul pianeta) e contano più di 200 specie. Alcuni fossili suggeriscono anche la presenza di pinne pettorali, che indicherebbero sia la presenza di un endoscheletro sia una maggiore capacità di movimento rispetto ai loro predecessori. Si passa quindi da un ambiente di fondo al nuoto attivo in mare aperto.

Ricostruzioni di ostracodermi e arandaspidi

Conodonti

Di questo gruppo, nel Novecento, si possedevano solo pochi frammenti, per lo più denti, che si fossilizzano molto facilmente. Non a caso, sebbene venissero considerati fossili guida (e lo sono tutt’ora), i conodonti non erano inizialmente assegnati a nessun gruppo di fossili, proprio a causa della scarsità dei reperti. Risulta tra l’altro complesso classificare un vertebrato solo attraverso i denti, soprattutto se essi sono diversi fra di loro (condizione conosciuta come eterodontia, tipica anche dell’uomo). Con ricerche più recenti, i conodonti vennero aggregati agli agnati.

Dentizione di conodonti

I Condritti e gli Osteitti: confronto funzionale e strutturale

I Condritti o pesci cartilaginei sono dotati di mandibole e caratterizzati da uno scheletro costituito appunto da cartilagine. Hanno branchie settate, che per permettere la respirazione costringono l’animale a muoversi continuamente. Nonostante siano anch’essi pesci preistorici, i condritti si sono evoluti in alcuni casi fino a diventare dei predatori implacabili: lo scheletro cartilagineo e grazie al corpo dalle forme idrodinamiche sono proprietà che donano loro grandissima agilità e flessibilità nell’acqua, mentre i denti sono altamente specializzati nel trattenere o tagliare in diverso modo la preda.

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I pesci cartilaginei più famosi (e temuti) sono sicuramente gli squali, che insieme alle razze e alle mante costituiscono la sottoclasse degli Elasmobranchi. Oltre ai denti affilati e all’olfatto eccellente, i condritti si servono di altri mezzi per procurarsi il cibo: dal mimetismo di alcune razze in grado di confondersi sul fondo del mare a grandi bocche in grado di incanalare elevate quantità d’acqua e i piccoli organismi al loro interno, passando per aculei velenosi e recettori sensoriali lungo tutto il corpo.

Squalo bianco e squalo balena a confronto

Gli Osteitti sono pesci dotati di uno scheletro osseo come quello dei vertebrati terrestri. Questo gruppo comprende una grandissima varietà di pesci, caratterizzata da una eterogeneità di forme, dimensioni, colori e abitudini alimentari ed ecologiche. Oltre che per lo scheletro, gli osteitti si distinguono dai condritti per il tipo di branchie, che presentano un organo mobile, l’opercolo, in grado di regolare il flusso d’acqua attraverso di esse. Inoltre possiedono la vescica natatoria, una sacca contenente gas, i cui volumi e pressioni sono finemente regolati per permettere al pesce di salire o scendere in profondità.

Sottoclassi degli Osteitti

Gli osteitti si dividono in due principali sottoclassi: i pesci a pinne carnose o lobate (Sarcopterigi) e i pesci a pinne raggiate (Actinopterygii). I Sarcopterygii includono specie come i celacanti e i pesci polmonati, caratterizzati da pinne muscolose e robuste, che in alcune specie sono preadaptazioni per la vita terrestre. Questi pesci possono respirare aria atmosferica grazie alla presenza di polmoni, un tratto vantaggioso in acque povere di ossigeno. Gli Actinopterygii rappresentano la maggioranza delle specie di pesci ossei e includono una vasta gamma di forme, dalle anguille ai salmoni. Le loro pinne, supportate da raggi ossei, sono altamente specializzate per una nuotata efficiente e manovre rapide.

Celacanto (Sarcopterygii) e esempio di Actinopterygii

Strutture esterne e peli cutanei

La colorazione del tegumento. Il tegumento dei “Pesci”. Ghiandole e organi luminosi cutanei (fotofori). Le scaglie ossee dermiche (placoidi, cosmoidi, ganoidi, cicloidi e ctenoidi) e loro evoluzione. Essere di quattro tipi diversi: placoidi, cicloidi, ctenoidi o ganoidi. Le scaglie sono strutture di protezione del corpo e la loro forma varia sensibilmente da specie a specie.

Alcune specie sopportano condizioni estreme: gli organismi dell'Antartico sopportano una temperatura di circa −2 °C grazie a proprietà anticongelanti contenuta nel loro sangue. Altre specie vivono in ambienti desertici e sopportano una quantità eccezionale di radiazioni solari.

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Organi sensoriali e sistemi di percezione

Generalità e funzioni. I diversi tipi di recettori. Organi olfattivi. Bottoni gustativi. Meccanocettori. Sistema della linea laterale. L’orecchio e sue funzioni: equilibrio statico e percezione del suono. Evoluzione dell’orecchio nei Vertebrati: orecchio interno, medio ed esterno. Elettrocettori. Fotorecettori: l’occhio mediano e gli occhi. Origine, sviluppo e piano strutturale dell’occhio. Funzione e organizzazione.

La linea laterale è un sistema sensoriale che permette di percepire le vibrazioni e i cambiamenti di pressione nell'acqua, essenziale per l'orientamento e la caccia. Alcuni agnati e specie di ambienti profondi presentano occhi rudimentali o assenti.

Sistema della linea laterale e recettori sensoriali nei pesci

Apparati respiratorio, circolatorio e locomotore

Funzioni del sistema respiratorio. Respirazione e ventilazione. Le branchie degli “Agnati”, dei Condritti, degli Actinopterigi. I meccanismi ventilatori nei “Pesci”. Organi respiratori accessori. Evoluzione della vescica gassosa. Forma e funzione della vescica natatoria. Le branchie esterne. Evoluzione dei polmoni e i meccanismi di ventilazione nei Tetrapodi. Respirazione cutanea.

Funzioni del sistema circolatorio. Componenti del sistema cardiovascolare: sangue, cuore, vasi sanguigni. Circolazione semplice e circolazione doppia. Sistema arterioso: gli archi aortici. Evoluzione degli archi aortici nei “Pesci”, nei Dipnoi, negli Anfibi e negli Amnioti.

Le pinne impari dei “Pesci” ed evoluzione della pinna caudale. La colonna vertebrale dei vertebrati acquatici e dei vertebrati terrestri. Scheletro delle appendici: i cinti (pettorale e pelvico) dei vertebrati acquatici e dei vertebrati terrestri. Le pinne pari dei “Pesci”. Gli arti dei Tetrapodi e loro origine. Piano del chiropterigio. Generalità e funzioni.

Riproduzione e sviluppo

I pesci si riproducono con modalità diverse. Testicoli, contemporaneamente o in stadi diversi della vita adulta. Sviluppano all'esterno del corpo della femmina. La deposizione delle uova. Il merluzzo può produrre fino a sette milioni di uova. Alcune specie hanno lo sviluppo avanzato e le uova si schiudono e si sviluppano all'arrivo della stagione umida. La minaccia di un predatore influenza la deposizione delle uova e la sopravvivenza della prole.

Note ecologiche e importanza per l'uomo

I pesci forniscono proteine animali per l'alimentazione umana. Possono essere anche ricchi di vitamina D e usati come mangimi per gli animali d'allevamento. Alcuni vivono in prossimità delle barriere coralline; altri sono dominanti negli habitat marini e d'acqua dolce. La loro diversità include specie che vivono a grandi profondità (fino a 7000 m) o in ambienti con condizioni estreme.

Gruppo Caratteristiche principali Esempi
Agnati Senza mascelle, una sola narice, branchie in tasche, scudi ossei nei fossili Lamprede, missine, Sacabambaspis (fossile)
Condritti Scheletro cartilagineo, mandibole, branchie settate Squali, razze, mante
Osteitti Scheletro osseo, opercolo, vescica natatoria Actinopterygii, Sarcopterygii (celacanto)

Quando si parla di evoluzione e di storia della vita, ci si chiede talvolta quali siano stati i primi vertebrati ad essere comparsi. Gli agnati sono gli animali più antichi ad avere queste caratteristiche e a tratti appaiono addirittura misteriosi a causa degli scarsi e frammentari reperti. Ma una cosa è certa: il lungo viaggio che porterà alla diversificazione degli altri vertebrati parte con loro.

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