Per apparato boccale si intende l'insieme delle appendici cefaliche articolate al peristoma e impiegate per il prelievo e l'assunzione degli alimenti, che dopo un eventuale trattamento chimico e meccanico preliminare vengono introdotti nella cavità orale.
Il cefalotorace, o prosoma, è la parte anteriore del corpo dei ragni che include occhi, pedipalpi, le appendici boccali e le zampe. Originariamente costituito da sei segmenti ora fusi in un'unica struttura. Le appendici boccali principali sono i cheliceri (primo paio) e i pedipalpi (appendici situate sotto o a lato dell'apertura boccale).
I cheliceri (Latino: Chelicerae) sono il primo paio di appendici boccali, ognuno formato da un segmento basale e una zanna articolati tra loro. Hanno la funzione di inoculare il veleno, immobilizzare e rompere l'esoscheletro della preda. Possono essere muniti di piccoli denti disposti in più file sui margini interni. La zanna è mobile e chiusa sul suo margine interno.
Nei ragni, i cheliceri sono spesso dotati di un canale velenifero: sono due e collegano la coppia di ghiandole velenifere, situate nel segmento basale dei cheliceri o nel prosoma, alle aperture presenti su entrambe le zanne dei cheliceri. In parecchie specie di ragni i cheliceri sono diventati atti a secernere un veleno per immobilizzare le prede, a volte tanto tossico da risultare pericoloso anche per l'uomo.
Buona parte dei ragni cattura le prede intrappolandole nelle ragnatele ponendosi in agguato nelle vicinanze e pronti a iniettare loro il veleno. Le specie che usano questa tattica di caccia sono molto sensibili alla più piccola vibrazione che scuote anche minimamente i fili della ragnatela. Le specie che cacciano all'agguato sono fornite di un'ottima vista; alcuni ragni cacciatori hanno particolare abilità e intelligenza nell'adoperare varie tattiche per sopraffare la preda.
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I pedipalpi hanno l'aspetto di zampe ma più corte; hanno solo sei segmenti e sono privi di metatarsi. Nei ragni maschi i pedipalpi (appendici situate sotto o a lato dell'apertura boccale) sono stati modificati a guisa di siringa per iniettare lo sperma nell'apparato genitale femminile. Il cymbium è il tarso modificato dei pedipalpi che ricopre dorsalmente il bulbo genitale o funge da sostegno per questo. Il bulbo genitale è l'organo copulatore maschile situato sul tarso del pedipalpo; negli entelegini la struttura è più complessa ed è formata da una serie di scleriti (subtegulum, tegulum, conductor, apofisi ed embolo) ed ematodochae membranose.
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Le mascellari formano le parti della bocca e le mascellari (enditi, lamine mascellari) presenti in tutti gli Araneomorphae sono un elemento fondamentale dell'apparato boccale ed hanno un ruolo importante nella macerazione del cibo prima che questo venga ingerito. Gli enditi (Gnatocoxa) spesso presentano una fitta peluria detta scopula e, più raramente, una fila di minuscoli denti definita serrula.
Dalla cavità orale emerge un'altra appendice impari, l'ipofaringe o prefaringe, più o meno sviluppata, che resta compresa nel lume dell'apertura boccale fra gli gnatiti esterni, dividendo la cavità orale in due parti: una craniale, più sviluppata, detta cibarium, e un'altra ventrale, più piccola, detta salivarium.
Come si verifica con altri artropodi, la cuticola, per sua stessa natura, bloccherebbe la maggior parte degli stimoli sensoriali provenienti dall'esterno, a meno che la stessa cuticola non sia permeata di piccoli organi di senso che colleghino l'esterno del corpo col sistema nervoso. Vari sensori di tatto, in modo particolare peli di varie forme chiamati setae, sono sensibili a vari livelli di pressione, dalla brezza leggera delle correnti d'aria ad un contatto pressorio di una certa forza. Alcuni sensori chimici consentono di sopperire alle funzioni di riconoscimento degli odori e dei sapori, spesso localizzati sulle setae. I ragni hanno anche nelle giunture dei loro arti dei sensori particolari in grado di percepire vibrazioni anche di piccola entità. Nella costruzione delle ragnatele, tutte le informazioni supportate da questi sensori meccanici e chimici sono più importanti della vista stessa, mentre è la vista acuta a prevalere come importanza sugli altri organi di senso nei ragni che cacciano attivamente.
La sola specie vegetariana di ragni è stata descritta nel 2007; tutte le altre sono predatrici, sia di altri ragni che di insetti; le specie più grandi arrivano a predare anche piccoli uccelli e lucertole senza difficoltà. Da vari studi e osservazioni si è scoperto che gli esemplari giovani completano la loro dieta con il nettare, mentre gli esemplari adulti preferiscono integrare con il polline. Buona parte dei ragni cattura le prede intrappolandole in vischiose ragnatele e sono pronti a iniettare loro il veleno.
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Le mascellari e gli enditi contribuiscono alla macerazione del cibo, mentre l'ipofaringe, il cibarium e il salivarium partecipano alla gestione dei liquidi nutritivi. Nei ragni, il cibo solido viene in genere predigerito all'esterno o macerato prima dell'ingestione grazie a secrezioni e movimenti delle appendici boccale; spesso la preda viene liquefatta con enzimi e poi aspirata, poiché la capacità di ingerire particelle solide è limitata.
Le ghiandole velenifere sono collegate ai cheliceri e comunicano con le zanne tramite i canali veleniferi. In parecchie specie di ragni i cheliceri sono atti a secernere un veleno per immobilizzare le prede, a volte tanto tossico da risultare pericoloso anche per l'uomo. Di recente si stanno sperimentando piccole dosi di questi veleni a scopo terapeutico o come insetticidi non inquinanti.
Le specie che costruiscono ragnatele sono molto sensibili alle vibrazioni dei fili, mentre le specie che cacciano all'agguato sono dotate di una vista eccellente. Alcuni ragni cacciatori mostrano abilità e intelligenza nell'adoperare varie tattiche per sopraffare la preda. Alcune specie hanno modificato il loro aspetto prendendo le sembianze esteriori di formiche al punto da essere facilmente confusi con una di loro. Nei ragni maschi i pedipalpi sono modificati in organi copulatori e alcuni maschi mettono in atto rituali complessi per evitare di essere divorati durante l'accoppiamento.
Dallo studio dei reperti fossili, i primi ragni fossilizzati veri e propri sono stati rinvenuti in rocce del Carbonifero, databili fra 299 e 318 milioni di anni fa, e sono molto simili agli attuali appartenenti all'ordine Mesothelae. I gruppi principali di ragni moderni, Araneomorphae e Mygalomorphae, fanno la loro comparsa nel Triassico inferiore. Solo nei fossili in ambra più recenti si ritrovano dettagli anatomici chiaramente visibili, utili per capire l'evoluzione delle appendici boccali e dei cheliceri.
| Struttura | Funzione principale | Note |
|---|---|---|
| Cheliceri | Iniezione veleno, immobilizzazione e lacerazione | Contengono canali veleniferi collegati a ghiandole |
| Pedipalpi | Sensori e organi copulatori nei maschi | Bulbo genitale sul cymbium nei maschi |
| Enditi / Mascellari | Macerazione del cibo | Presentano scopula o serrula in alcuni gruppi |
| Ipofaringe / Cibarium | Gestione e suzione dei liquidi | Divide la cavità orale in aree funzionali |
Nei Ditteri e in altri insetti l'apparato boccale ha differenti tipi funzionali (succhiante, pungente-succhiante, lambente-succhiante, masticatore), con strutture come proboscide, labello, epifaringe e stiletti. Pur se derivazioni e nomi anatomici variano, nel confronto funzionale si osserva una convergenza: la perforazione/perforazione-suzione, la macerazione esterna e la suzione di liquidi sono strategie ricorrenti. Nei ragni, però, l'elemento chiave è rappresentato dai cheliceri con zanna e canale velenifero e dalla predigestione esterna delle prede tramite secrezioni e macerazione con enditi.
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In parecchie specie di ragni i cheliceri e il veleno sono strumenti così efficaci da permettere di predare anche organismi relativamente grandi rispetto alle dimensioni del predatore. Alcune specie mostrano comportamenti sociali vari, dalla semplice tolleranza alla cooperazione nella caccia e nella costruzione di tele comuni. In quanto a longevità, la maggior parte dei ragni non supera i due anni, ma alcune tarantole e migalomorfi possono vivere in cattività fino a venticinque anni.
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