Campi di studio accomunati da un fattore comune: gli stomi delle piante. In passato si è sempre pensato che questi pori presenti sulla superficie delle foglie regolassero la loro apertura e chiusura attraverso le cellule di guardia. Un nuovo studio pubblicato dalla rivista PNAS sembra mettere in discussione questo fenomeno, identificando come responsabile del processo non più le sole cellule di guardia ma bensì l’acqua e l’energia assorbita dalle foglie. Gli stomi, attraverso la loro apertura e chiusura, fanno in modo che la pianta riesca a rilasciare vapore acqueo nell’atmosfera, un processo in grado di influenzare il clima e le precipitazioni.
Gli stomi sono microscopiche aperture regolabili presenti nell’epidermide delle parti aeree delle piante, soprattutto delle foglie. Sono costituiti da due cellule di guardia che delimitano l’apertura, detta rima stomatica. Le cellule di guardia sono in grado di aprirsi e chiudersi a seguito di variazioni nella loro pressione di turgore. Un aumento di potenziale idrico nelle cellule di guardia porta ad un aumento del turgore e ad un’apertura dello stoma, mentre una diminuzione del potenziale idrico provoca la chiusura.
Data la presenza di cutina sulla parete esterna delle cellule epidermiche che crea uno strato impermeabile, gli stomi sono di fondamentale importanza per l’ingresso di CO2, la fuoriuscita di O2, la regolazione della perdita di acqua e, in alcuni casi, della temperatura. Grazie alla possibilità di variare il grado di apertura della rima stomatica, gli stomi permettono di adeguare la perdita di acqua per evaporazione alle esigenza idriche della pianta. Le cellule di guardia, inoltre, contengono cloroplasti con amido, ma con capacità fotosintetiche limitate, e presentano una parete con spessore non uniforme e orientamento delle fibre di cellulosa che favorisce i cambiamenti di forma necessari all’apertura e chiusura.
Gli stomi comparvero molto precocemente nella storia evolutiva delle piante terrestri e i reperti fossili ne attestano l’origine ben oltre i 400 milioni di anni fa. Non si sa con certezza se la funzione iniziale fosse quella di presiedere agli scambi gassosi o se potessero favorire la dispersione delle spore, e non è nemmeno chiaro se gli stomi siano comparsi una sola volta o più volte nelle diverse linee evolutive delle piante. Le foglie mostrano una grande varietà: alcuni tipi hanno stomi presenti sulla pagina inferiore, altri su entrambe le pagine, mentre in alcune specie non hanno stomi ma pori.
Specie rappresentative delle principali linee evolutive di piante vascolari e non vascolari includono immagini degli stomi reperibili nelle parti aeree. In molte angiosperme, la porzione interfacciante con la rima stomatica è più spessa, mentre in Monocotiledoni solo le parti terminali della parete di ciascuna cellula sono maggiormente ispessite. Le cellule di guardia presentano particolari caratteristiche: sono più piccole delle altre cellule epidermiche e contengono spesso amido-probabilmente nella forma di amiloplasti-e una parete di spessore non uniforme, che agevola i cambiamenti di forma in funzione della regolazione della rima stomatica.
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Il trasferimento di CO2, O2 e vapore acqueo avviene per diffusione lungo i gradienti di concentrazione. Il vapore acqueo tende ad uscire dall’aria interna delle foglie, essendo di solito molto più concentrato negli spazi intercellulari del mesofillo che all’esterno, mentre l’ingresso di CO2 dipende dall’apertura degli stomi. Il rapporto tra traspirazione e fotosintesi è spesso costante per una specie in un dato ambiente, definito come coefficiente di traspirazione. L’apertura degli stomi è quindi regolata dall’equilibrio tra necessità di CO2 per la fotosintesi e la perdita di acqua per evaporazione.
La chiave tradizionale della regolazione è stata la turgidità delle cellule di guardia: quando assorbono K+ dalle cellule epidermiche circostanti, il potenziale osmotico diventa più negativo e l’acqua entra, rendendo le cellule di guardia turgide e l’apertura si espande, formando la rima stomatica. L’inverso avviene con perdita di potassio e acqua, chiudendo lo stoma. Tuttavia, nuove evidenze indicano che l’energia assorbita dai pigmenti e l’acqua presente nella foglia influenzano fortemente l’apertura, suggerendo che fattori energetici e idrici agiscano congiuntamente ai segnali osmotici tradizionali.
La compensazione delle cariche positive introdotte con K+ nelle cellule di guardia è necessaria e può essere mediata dalla conversione del glucosio idrolizzato dall’amido dei cloroplasti in acido malico. L’acido malico dissociato rilascia H+ e cariche negative, con le pompe protoniche che espellono H+ mantenendo una carica negativa interna che favorisce l’ingresso di K+. In condizioni di stress idrico, l’ormone ABA stimola un aumento di Ca2+ nel citoplasma delle cellule di guardia, provocando l’apertura di canali per l’uscita di K+ e acqua, con conseguente chiusura dello stoma. Parallelamente aumenta il pH e si inibisce l’azione della pompa protonica.
La luce favorisce l’apertura degli stomi, attivando una pompa protonica che espelle H+ dalle cellule di guardia e crea condizioni elettrochimiche favorevoli all’ingresso di K+. Il recettore della luce Fototropina 1 gioca un ruolo chiave nell’avvio dell’apertura, e la risposta si estende probabilmente ad altre piante. In condizioni di buio, gli stomi tendono a chiudersi per conservare l’acqua. Altri segnali ambientali, come l’umidità, la temperatura e la disponibilità di CO2, modulano ulteriormente l’apertura e la chiusura degli stomi in una dinamica temporale che si adatta all’evoluzione quotidiana delle condizioni ambientali.
Studi recenti hanno mostrato che in Arabidopsis thaliana gli stomi si aprono individualmente e in modo indipendente l’uno dall’altro: quelli esposti alla luce si aprono, quelli all’ombra restano chiusi, contribuendo a ottimizzare l’equilibrio idrico e l’acquisizione di CO2. Il meccanismo di apertura coinvolge il rilascio di Fototropina 1 dalla membrana alla cellula, ponendo le basi per la risposta nelle altre specie vegetali.
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La ricerca ha evidenziato l’interazione tra proteine PIF, che si accumulano durante la notte, e i geni codificanti proteine di membrana come KAT1, determinando l’inizio della trascrizione al sopraggiungere del mattino. Le proteine KAT1 controllano il canale del potassio e determinano l’assorbimento di potassio nei vacuoli delle cellule di guardia, che richiamano acqua per compensare la diminuzione del potenziale osmotico, provocando un gonfiamento non omogeneo delle cellule a causa della loro parete sclerificata verso l’esterno. Questo meccanismo contribuisce alla dinamica di apertura degli stomi durante il giorno, in sincronia con la fotosintesi e gli stimoli ambientali.
La regolazione della chiusura degli stomi è stata studiata anche in contesti di siccità, dove segnali prodotti dai cloroplasti e l’equilibrio di energia e osmosi modulano la risposta stomatica. La ricerca continua a esplorare come differenti specie adattino i propri stomi a condizioni variabili, offrendo prospettive per l’agricoltura e la gestione delle risorse idriche in un contesto di cambiamenti climatici.
Il processo di apertura e chiusura degli stomi influisce direttamente sul bilancio idrico delle piante e sull’emissione di vapore acqueo nell’atmosfera, contribuendo a determinare modelli di evapotranspirazione e potenziali effetti sul clima regionale e sulle precipitazioni. Comprendere i meccanismi energetici, idrici e molecolari che controllano la rima stomatica può guidare la selezione di cultivar più resistenti alla siccità o più efficienti dal punto di vista fotosintetico, offrendo strumenti pratici per agricoltori e ricercatori nel contesto dei cambiamenti climatici globali.
Schema dell’organizzazione tissutale di una foglia e dei movimenti di CO2, O2 e H2O che avvengono attraverso gli stomi. L’uscita di vapore acqueo e l’ingresso di anidride carbonica sono strettamente legati e l’apertura degli stomi è sempre di entità tale da garantire sia un’efficiente produzione di sostanza organica per fotosintesi sia una perdita di acqua in equilibrio con le esigenze idriche della pianta.
Immagine al microscopio elettronico a scansione di uno stoma aperto e chiuso.
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In alto immagini al microscopio elettronico a scansione di uno stoma aperto e chiuso.
| Fattore | Effetto sull’apertura | Note |
|---|---|---|
| Potassio (K+) | Aumenta turgore delle cellule di guardia | Favorisce apertura |
| Acido abscissico (ABA) | Aumenta chiusura | Indotto dallo stress idrico |
| Luce | Favorisce apertura | Stimola pompale protonica e K+ uptake |
| Acqua interna foglia | Modula turgore | Interviene nel controllo osmotico |
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