Gli stomi sono minuscoli pori o aperture situati nell'epidermide delle parti aeree di quasi tutte le piante terrestri, come foglie, giovani steli, fiori e organi verdi. Piccolo poro presente prevalentemente sulla pagina inferiore delle foglie. Identificata la caratteristica che rende più efficiente gli stomi, ossia i pori presenti sul lato inferiore delle foglie, che si aprono e chiudono regolando il passaggio di anidride carbonica verso l'interno e di ossigeno e vapore acqueo verso l'esterno, depurando l'aria e facendo crescere meglio le piante.
Lo stoma è costituito da due ‘cellule di guardia’ con forma reniforme che, in funzione del livello di turgore cellulare, aprono o chiudono l’apertura stomatica stessa, detta anche rima stomatica. Formato da due cellule specializzate note come cellule di guardia. Le cellule di guardia possono aprirsi e chiudersi a seguito di variazioni nella loro pressione di turgore. Quando le cellule di guardia sono turgide lo stoma è aperto, mentre la perdita del turgore determina la chiusura dello stesso.
Lo scambio di acqua avviene con le cellule circostanti (compagne) ed è correlato alle variazioni del potenziale osmotico (concentrazione di soluti nel succo cellulare). Un aumento di potenziale idrico nelle cellule di guardia porta ad un aumento del turgore delle cellule e ad un’apertura dello stoma. Una diminuzione del potenziale idrico delle cellule porta invece ad una chiusura dello stoma.
L’apertura degli stomi è di primaria importanza per consentire gli scambi gassosi della pianta e, quindi, l’entrata dell’anidride carbonica necessaria per lo svolgimento della fotosintesi, il rilascio dell’ossigeno prodotto dalla fotosintesi stessa e il rilascio del vapore acqueo, necessario per richiamare acqua e nutrienti dal terreno. L'enzima Rubisco, fondamentale per la fissazione del carbonio, richiede alte concentrazioni di CO2, che richiedono il mantenimento di ampie aperture stomatiche.
La chiusura degli stomi si rende necessaria per impedire un’eccessiva perdita di acqua quando le condizioni del terreno e dell’atmosfera rischiano di condurre la pianta a uno stato di stress idrico (siccità del terreno, alte temperature, vento). La chiusura degli stomi è regolata da fattori ambientali (luce, disponibilità di anidride carbonica all’interno della foglia) al fine di favorire lo svolgimento della fotosintesi.
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Le cellule di guardia possono aprirsi e chiudersi a seguito di variazioni nella loro pressione di turgore. Un aumento di potenziale idrico nelle cellule di guardia porta ad un aumento del turgore delle cellule e ad un’apertura dello stoma. Una diminuzione del potenziale idrico delle cellule porta invece ad una chiusura dello stoma. Lo scambio di acqua avviene con le cellule circostanti (compagne) ed è correlato alle variazioni del potenziale osmotico (concentrazione di soluti nel succo cellulare).
Normalmente gli stomi sono aperti di giorno e chiusi di notte, ma nelle piante CAM (Crassuo lacean acid metabolism) avviene l’opposto per preservare lo stato idrico di questa categoria di piante, tipiche di ambienti aridi. La risposta stomatica ai patogeni è un meccanismo rapido, indipendente dal danno fisico, ed è stata dimostrata in specie modello come Arabidopsis, pomodoro e tabacco.
Le cripte stomatiche sono strutture in cui gli stomi risultano infossati in cavità o nicchie dell'epidermide, idonee a saturarsi di umidità agendo da “tappo” verso l’interno del vegetale. Stomi infossati in cripte stomatiche idonee a saturarsi di umidità agendo da “tappo” verso l’interno del vegetale, presenza di peli fittissimi, pure loro idonei a creare un microstrato di aria ferma, satura di umidità, in cui la perdita di acqua per ulteriore traspirazione sia rallentata. La cuticola lipidica (quindi idrorepellente) oltremodo spessa delimita tutte le parti epigee contribuendo a ridurre la perdita d’acqua.
Le cripte stomatiche, insieme a una pelosità densa e a una cuticola spessa, consentono a molte piante, in particolare alle alofite, di tesaurizzare l’acqua e ridurre la traspirazione in ambienti severi come suoli salini, coste sabbiose e fessure rocciose. Si dicono alofìte le piante che vivono sui terreni salati, si tratti di suoli sabbiosi o di fessure di rocce prossime al mare, ambienti tra i più severi sulla Terra per la vita vegetale.
L’apparato radicale è gigantesco, rispetto alla modestia della parte subaerea e i peli radicali, in molti casi, compaiono lungo tutta la lunghezza della porzione ipogea e non soltanto in zona subapicale. Immaginando di disporre lungo un segmento rettilineo questo apparato (peli radicali compresi), si raggiungerebbero valori di molti chilometri. Nei peli radicali delle alofite sono stati riscontrati valori di pressione osmotica anche di 100 atmosfere.
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Non basta, però, riuscire ad approvvigionarsi di acqua: occorre pure essere in grado di tesaurizzarla. Le alofite, nel loro complesso, dispongono di altri adattamenti ad alta efficienza: una cuticola lipidica oltremodo spessa, stomi infossati in cripte stomatiche idonee a saturarsi di umidità, presenza di peli fittissimi idonei a creare un microstrato di aria ferma. La pelosità di una stella alpina non è una pelliccia: serve appunto a tesaurizzare l'acqua.
Durante la fotosintesi, le piante massimizzano la quantità di carbonio che consumano dall'anidride carbonica, mentre minimizzano la quantità di acqua persa attraverso gli stomi. Le piante erbacee, che forniscono la maggior parte del cibo umano, fibre e biocarburanti, hanno sviluppato nell'evoluzione un'unica struttura di stoma, che consente loro di funzionare particolarmente bene.
Studiando il Brachypodium distachyon, pianta erbacea parente di cereali come il grano, i ricercatori sono riusciti a identificare, grazie ad uno screening genetico, gli elementi responsabili di quest'aspetto unico dei suoi stomi. Hanno così scoperto una proteina, Mute, che nel Brachypodium è più grande rispetto a quella di altre piante che fioriscono, come l'Arabidopsis. Questa maggiore estensione dà mobilità alla proteina, che viaggia verso le cellule adiacenti dove viene sintetizzata. Difatti il Brachypodium, modificato dai ricercatori per essere privo della proteina Mute, non ha mostrato di avere le caratteristiche degli stomi, ed è cresciuto male.
Recenti ricerche hanno dimostrato la possibilità di manipolare il movimento stomatico a distanza. Ad esempio, utilizzando tecniche optogenetiche, sono state introdotte nelle cellule di guardia proteine fotosensibili, in grado di innescare l'apertura o la chiusura degli stomi con semplici impulsi luminosi. Questo apre la possibilità di sviluppare colture più resistenti allo stress idrico, in grado di chiudere gli stomi in modo più efficiente durante ondate di calore o siccità.
Il tipo di stoma è diventato un utile tratto tassonomico per differenziare le famiglie di piante. L'analisi microscopica del numero e della disposizione delle cellule accessorie, della morfologia delle cellule di guardia e delle dimensioni degli ostioli consente di differenziare famiglie e lignaggi vegetali. Il tipo di stoma è quindi un dato importante in analisi comparative ed evolutive.
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| Aspetto | Ruolo o valore |
|---|---|
| Cellule di guardia | Regolano apertura/chiusura tramite turgore |
| Cripte stomatiche | Creano microambiente umido per ridurre traspirazione |
| Pelosità e cuticola | Riduzione della perdita d'acqua, isolamento |
| Adattamenti radicali | Massimizzazione prelievo acqua in substrati difficili |
Con il professor Enrico Martini, passeremo in rassegna i vari orizzonti. Tanti fattori limitanti. Quali i fattori limitanti? In primo luogo l’elevato contenuto di sali nel substrato, il “bombardamento” dei raggi solari, la siccitosità e le alte temperature estive, l’azione disseccante di un vento spesso impietoso, la scarsità di humus. Le alofite rupestri, umili ornamenti di tante rupi arcigne, a picco sul mare, non se la passano male: devono lottare solo contro l’ambiente; quelle delle sabbie, invece, sono vittime, lungo buona parte delle coste italiane, dell’antropizzazione del territorio.
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