La comparsa di vertebrati dotati di mandibole (gnatostomi) fu un momento fondamentale nella storia dei vertebrati, e ha permesso agli gnatostomi di prevalere sui loro rivali privi di mandibole. Recenti scoperte hanno portato gli scienziati a ripensare l’evoluzione di denti e mandibole. Le strutture simili a denti trovate sugli archi branchiali di un vertebrato primitivo privo di mandibola indicano che i denti si siano evoluti prima delle mandibole e che i primi vertebrati dotati di mandibola fossero sdentati. Queste scoperte hanno mostrato che denti e mandibole non si sono evoluti assieme, confutando così le precedenti teorie.
Il progetto TOOTHJAW (Evolution of jaws and teeth - new insights into key innovations and the origin of Gnathostomes) ha usato delle tecniche di imaging 3D all’avanguardia per analizzare reperti fossili e capire come si sono evoluti i vertebrati dotati di mandibola. I due principali gruppi viventi di gnatostomi sono i condritti (squali, razze) e gli osteitti (vertebrati ossei dotati di mandibola). Questi due ceppi fondamentali si sono differenziati oltre 400 milioni di anni fa e non sono rappresentativi dei primi pesci ossei. Le attuali informazioni si basano soltanto su due membri di questo gruppo, ossia pesce zebra e topi, che sono entrambi organismi modello da laboratorio. La questione relativa a come si sono evoluti denti e mandibole dei vertebrati è stata risolta al meglio usando un approccio multidisciplinare basato su fossili e sui primi esempi viventi in assoluto dell’evoluzione dei pesci ossei.
I confronti con specie esistenti sono stati quindi effettuati usando il pesce zebra (Danio rerio) e il bichir del Senegal (Polypterus senegalus). I ricercatori hanno ottenuto modelli microscopici mediante tomografia a raggi X emessi da sincrotrone che rappresentano le fasi embrionali e larvali delle due specie, che includono lo sviluppo dei denti. Il P. senegalus è un’antica specie che occupa un posto unico alla base del clade degli attinopterigi e conserva molte caratteristiche ancestrali come le squame sul corpo e il dermatocranio. Pertanto, i ricercatori hanno confrontato i dati 3D ottenuti da campioni fossili con denti, squame del corpo e ossa del cranio dermico nel P. senegalus. I dati di TOOTHJAW sono stati utilizzati per valutare le teorie classiche dell’evoluzione dei denti oltre alla formazione dello scheletro dermico. I risultati hanno mostrato che lo sviluppo delle squame del corpo e del dermatocranio non era controllato dal tessuto responsabile della formazione dei denti, e questo contrasta con le ipotesi delle teorie tradizionali.
La masticazione è un processo fondamentale nell'assorbimento dei nutrienti dal cibo. Gli animali omeotermi, come mammiferi e uccelli, richiedono una digestione efficiente e costante. Per raggiungere questo obiettivo, ogni classe animale ha sviluppato un sistema masticatorio unico. In particolare, i mammiferi hanno sviluppato denti e mascelle specializzati, con una struttura più complessa rispetto agli altri vertebrati. L'evoluzione della dentatura nei mammiferi, soprattutto nei Primati, è un argomento di grande interesse. La struttura dei denti riflette i diversi adattamenti dietetici, e i denti, insieme alle mandibole, sono tra i fossili meglio conservati. Le mascelle dei mammiferi si sono evolute in relazione alla loro funzione. Infine, nell’evoluzione dei Primati, si sono verificati cambiamenti significativi nella masticazione, trasformando l'apparato stomatognatico da una semplice trappola per insetti a un sistema potente per la masticazione di cibo vegetale coriaceo, migliorando notevolmente la capacità di schiacciamento e triturazione.
Homo habilis: gli incisivi assumono una forma più simile a una spatola, mentre i molari si riducono in dimensioni e proporzioni. Homo erectus: i denti mostrano pattern di usura con graffi, cavità e superfici levigate. Homo sapiens (arcaico e moderno): con il tempo si osserva una riduzione generale delle dimensioni dello scheletro mascello-mandibolare. I mammiferi primitivi avevano una formula dentaria più ricca, con 3 incisivi, 1 canino, 4 premolari e 3 molari per quadrante, numero che si è ridotto nelle proscimmie e negli ominidi, stabilizzandosi in 2 incisivi, 1 canino, 2 premolari e 3 molari.
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Gli incisivi si sono ridotti di dimensioni dai Primati agli Antropomorfi e agli Ominidi, con gli esseri umani che presentano incisivi relativamente piccoli. I canini, subito dopo gli incisivi, sono generalmente lunghi e appuntiti, ma presentano una riduzione di dimensioni nell’uomo e un dimorfismo sessuale meno evidente. I premolari settoriali sono tipici delle scimmie e delle antropomorfe e li distinguono dagli umani. Alcuni ominidi primitivi, come l’Australopithecus afarensis, avevano premolari inferiori simili a quelli settoriali, ma nei fossili successivi e nell’uomo moderno questi denti sono diventati bicuspidi. Nei primati le molari hanno una varietà di configurazioni, con una progressiva riduzione della specializzazione per alcune linee evolutive.
L’analisi dello smalto dei denti fossili ha aperto nuove finestre sulla comprensione della dieta degli ominidi antichi. Pattern di micro-usura forniscono indizi sulle abitudini alimentari: erbe e frutti molli tendono a lasciare graffi lineari, vegetali coriacei come semi e noci causano graffi e fori più profondi. Un altro approccio innovativo nell’analisi della dieta è l’utilizzo degli isotopi - in particolare il rapporto tra 13C e 12C nello smalto dentale - per distinguere tra piante C3 e C4 nella dieta. Questi metodi permettono di capire meglio l’apporto di diverse varietà vegetali nella dieta degli ominidi.
Un articolo su Science suggerisce una revisione radicale dell’origine delle mascelle nei vertebrati. Entelognathus primordialis, placoderma siluriano, presenta tessuti e strutture che si pongono come formidabili indizi per una transizione sincronizzata tra le parti superiori e inferiori delle mascelle. Il secondo fossile, Qilinyu rostrata, mostra tutte e tre le componenti dell’articolazione mascellare moderna, supportando l’ipotesi che alcune linee di placodermi possano essere progenitori dei pesci ossei e, quindi, dei vertebrati dotati di mascelle. Queste scoperte indicano che l’antenato comune agli gnatostomi potrebbe trovarsi prima della separazione tra osteitti e placodermi, ridefinendo la timeline evolutiva.
Una ricerca dell’Università di Kobe esamina la formazione del capo negli embrioni di missine (Eptatretus burgeri) per chiarire come si originino organi olfattivi e ipofisi, marcatori chiave dello sviluppo cranico. Missine e lamprede sono state unite dai tassonomisti nella superclasse dei ciclostomi perché entrambe prive di mascelle, con strutture simili per l’alimentazione e apertura branchiale simile. Le differenze nell’organizzazione degli organi olfattivi tra ciclostomi e gnatostomi supportano l’idea che nel più recente antenato comune vi fosse una diversa disposizione di questi organi rispetto agli gnatostomi. I ricercatori hanno osservato che gli embrioni dei ciclostomi mostrano placodi olfattivi e adenoipofisari uniti in una piastra nasoipofisaria, mentre negli gnatostomi derivano da tessuti separati: due placodi olfattivi e un placode adenoipofisario.
Una nuova scoperta fossile in Cina, Entelognathus primordialis, data a circa 420 milioni di anni fa, integra ulteriormente la comprensione dell’origine delle mascelle. Questo placoderma presenta tratti tipici del gruppo, ma anche elementi simili agli osteitti, come l’assenza delle piastre gnatali e una forma di mascella che funge da ponte tra denti e strutture ossee. La combinazione di caratteri rivela che alcune strutture considerate innovazioni degli osteitti hanno origini molto più antiche. La collocazione filogenetica di Entelognathus resta da definire, ma la scoperta suggerisce che l’antenato comune a tutti gli gnatostomi si collochi prima della separazione tra osteitti e placodermi, e non tra condritti e osteitti come si supposeva in passato.
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Fonte: Zhu M et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones.
Si sta consolidando l’idea che i denti e le mascelle non si siano evoluti nello stesso momento, e che la formazione del cranio abbia coinvolto una serie di moduli evolutivi indipendenti che si integrano nel contesto dei pesci ossei e dei vertebrati più evoluti. L’analisi di fossili chiave e di modelli viventi continua a offrire una finestra critica sulle tappe principali dell’origine del sistema masticatorio e sull’assetto della testa nei vertebrati. L’approccio evo-devo, che integra sviluppo e cambiamento evolutivo, rimane centrale per decifrare le sinergie tra tessuti dentari, dermo-craniali e strutture facciali lungo l’albero della vita vertebrata.
| Gruppo | Caratteristiche chiave | Contributo all’evoluzione mandibolare |
|---|---|---|
| Gnathostomi | Mandibola articolata; denti con tessuto specifico; recettori cranici evoluti | Prima comparsa di mascelle funzionali |
| Placodermi | Corazza ossea; piastre gnatali | Possibile progenitori degli osteitti; transizione di mascelle |
| Osteitti | Maschera ossea moderna; denti e mascelle integrati | Modelli di mascella conservati; innovazioni dentarie |
In sintesi, le nuove evidenze indicano che la storia delle mascelle vertebrate è dinamica e non lineare: denti e mascelle hanno origini parzialmente indipendenti, si sono intrecciate nel corso dell’evoluzione e hanno prodotto le strutture complesse presenti nei mammiferi e in altri gruppi moderni.
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