Le formiche sono insetti eusociali con una sorprendente varietà di adattamenti morfologici e comportamentali legati all'alimentazione, alla comunicazione e alla cura della prole. Per comprendere se «hanno i denti» e come funziona il loro apparato boccale è necessario distinguere tra i concetti di «dente» nei vertebrati e le appendici boccali specializzate tipiche degli insetti.
Si considerano «denti veri» tutte le strutture che si compongono di smalto, dentina e cemento (le tre sostanze dure) e di polpa (la sostanza morbida). Denti di questo genere si trovano spesso nei vertebrati, per esempio nei pesci, nei mammiferi e nei rettili. Come gli esseri umani, anche gli animali utilizzano i denti per sminuzzare il cibo. La parte visibile del dente, la corona, sporge, come un "iceberg" dal tessuto osseo cui è ancorato dalla radice, protetta e avvolta dal tessuto molle delle gengive, denominato colletto. È ricoperta da una superficie molto dura e resistente, detta smalto dentale. Sotto lo smalto, vi è la dentina, che può essere definita come la struttura vera e propria del dente. Più in profondità, nella cosiddetta camera pulpare, vi è la polpa, composta dalle cellule che producono la dentina, da nervi e vasi sanguigni che irrorano la parte "viva" del dente. Le strutture di supporto includono cemento radicolare, legamento parodontale e osso alveolare.
I denti non servono solo per mangiare: sono essenziali per parlare, sorridere, e mantenere l’equilibrio dell’intero apparato muscolo-scheletrico facciale. Una dentatura sana è strettamente collegata al benessere generale, non solo orale.
Per apparato boccale si intende l'insieme delle appendici cefaliche articolate al peristoma e impiegate per il prelievo e l'assunzione degli alimenti, che dopo un eventuale trattamento chimico e meccanico preliminare vengono introdotti nella cavità orale. Come in tutti gli Insetti, l'apparato boccale dei Ditteri è di tipo ectognato, ovvero composto da appendici esterne. Strutturalmente gli apparati boccali degli insetti derivano dalla differenziazione dei tre somiti cefalici postorali e si compongono di appendici articolate, dette gnatiti: due paia di appendici simmetriche, le mandibole e le mascelle, e una posteriore impari e mediana, il labium.
Le mandibole sono generalmente pari e simmetriche, costituite da un unico pezzo subpiramidale di forma tozza negli insetti fitofagi, esile e acuta in quelli zoofagi. Ciascuna mandibola si collega al peristoma per mezzo di articolazioni mobili che variano secondo i gruppi sistematici. Le mascelle costituiscono il secondo paio di appendici pari e, nella struttura base, si compongono di due scleriti articolati: il cardine e lo stipite; dallo stipite si articolano il palpo mascellare e, all'estremità distale, due lobi: la lacinia (mediale) e la galea (laterale). Il labium (labbro inferiore) è impari e mediano e deriva probabilmente dalla fusione di un secondo paio di mascelle ancestrali. Ai lati del premento si articolano due appendici, pari e simmetriche, dette palpi labiali.
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Queste appendici svolgono funzioni che, nel mondo dei vertebrati, sarebbero svolte dai denti: masticazione, triturazione, perforazione, lacerazione e raccolta del cibo. Perciò, pur non essendo «denti» nel senso anatomico dei vertebrati (mancano smalto, dentina, cemento e polpa), le mandibole e le lacinie-mascellari rappresentano strutture masticatorie altamente specializzate e spesso sclerotizzate, funzionalmente equivalenti ai denti per le necessità alimentari degli insetti.
La funzione succhiante è integrata da altre funzioni che implicano una correlazione fra la struttura morfo-anatomica e il comportamento alimentare. Gli apparati boccali si distinguono morfologicamente e funzionalmente in vari tipi: succhiatori, succhiatori-lambenti, perforanti-succhianti e masticatori. L'apparato boccale succhiatore è tipico dei Ditteri adulti adattati alla suzione di alimenti liquidi attraverso un canale alimentare strutturalmente variabile. La funzione perforante si riscontra in ditteri ematofagi o predatori: un apparato che ha la capacità di perforare o lacerare i tegumenti di organismi animali al fine di nutrirsi dei fluidi interni. La funzione lambente-succhiante si associa invece ad una dieta liquida che prevede il prelievo di umori animali o vegetali o il dissolvimento preliminare del substrato da parte di secrezioni salivari.
L'integrazione della funzione succhiante con quella perforante o lambente si riflette sulla natura della dieta degli adulti: ematofagia, artropofagia, glicifagia, saprofagia, palinofagia, necrofagia sono correlate a precise modificazioni strutturali dell'apparato boccale. Nei Ditteri inferiori (Nematocera e Orthorrhapha) la conformazione può prevedere stiletti (epifaringe, mandibole, mascelle, ipofaringe stretti e allungati) che, quando sclerotizzati, hanno funzione perforante.
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Le formiche non possiedono denti nel senso dei vertebrati, ma hanno mandibole forti e spesso molto differenziate che svolgono funzioni analoghe a quelle dei denti. Le operaie hanno un capo grosso e robusto con mandibole forti; i soldati possiedono mandibole ancora più sviluppate. Le mandibole vengono impiegate nel taglio e nella triturazione del cibo, nella difesa, nel trasporto, nella costruzione del nido e in molti altri compiti sociali.
Esistono adattamenti estremi: le formiche del genere Odontomachus sono dotate di mandibole dette "a tagliola" (trap jaw) che si chiudono con velocità ed energia enormi, usate sia per catturare prede sia per espellere intrusi o per propulsione. Uno studio delle Odontomachus bauri ha rilevato velocità di picco tra i 126 e 230 chilometri all'ora, con lo scatto di chiusura delle mandibole che dura 130 microsecondi in media. Le "mandibole trappola" sono state rilevate anche in altri generi come Anochetus, Orectognathus, Strumigenys e nella specie Daceton armigerum.
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Le mandibole delle formiche possono anche avere ruoli non meccanici: alcune specie del genere Camponotus hanno ghiandole mandibolari estese che, in caso di disturbo, portano alla rottura della membrana dell'addome e all'emissione di secreti chimici difensivi. Alla base delle mandibole sboccano i condotti di particolari ghiandole che secernono sostanze utilizzate persino nella costruzione del nido (es. la produzione di cartone mescolando sostanze e legno triturato).
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Le operaie nutrono le larve rigurgitando nella loro bocca piccole gocce di cibo per mezzo della trofallassi, oppure offrendo loro uova trofiche. Dal corpo e da speciali papille attorno alla bocca delle larve trasudano liquidi e sostanze grasse di cui le operaie si nutrono avidamente. L'apparato digerente delle formiche comprende due espansioni a sacco, dette ingluvie e ventriglio; il resto del cibo contenuto nell'ingluvie viene rigurgitato e dato come cibo agli altri componenti della società.
La trofallassi è una modalità di condivisione di cibo attraverso lo scambio di liquidi bocca a bocca, tipico di molte specie di formiche, api e altri insetti sociali. Da tempo si sospettava che in questo modo non si trasmetta solo cibo, ma anche un cocktail di sostanze chimiche utile al funzionamento della colonia. Ora uno studio dell'Università di Losanna lo conferma. Nei liquidi scambiati da questi insetti, la ricercatrice Adria LeBoeuf ha rintracciato molte proteine regolatrici della crescita e alti livelli di ormone giovanile, una sostanza essenziale nello sviluppo, nella riproduzione e nel comportamento delle formiche. Aggiunto apposta al cibo delle larve, questo ormone ha fatto sì che quegli esemplari avessero una possibilità doppia rispetto ai coetanei di raggiungere l'età adulta. Nelle api, la stessa sostanza fa aumentare le chance di diventare regine.
Nei liquidi della trofallassi sono state trovate anche sostanze chimiche che conferiscono alle formiche un certo odore, e rendono più facile il riconoscimento familiare. Le formiche comunicano tra loro usando i feromoni: queste secrezioni chimiche sono fondamentali per il tracciamento delle vie del cibo, l'allarme, il riconoscimento della colonia e molte altre funzioni sociali. Le antenne fungono da organo olfattivo e forniscono informazioni sulla direzione e sull'intensità dei feromoni.
Le formiche mostrano la massima diversità nelle zone a clima tropicale, ma sono presenti anche nelle regioni temperate. L'ampia gamma di diete (onnivore, predatrici, glicifaghe, saprofaghe, fungivore come le tagliafoglie) si riflette nella morfologia mandibolare e nell'organizzazione sociale. Le formiche tagliafoglie (Atta e Acromyrmex), per esempio, masticano foglie che vengono usate per coltivare funghi: operaie di diverse dimensioni svolgono compiti distinti (taglio, masticazione, cura del fungo).
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| Funzione | Struttura associata | Esempio |
|---|---|---|
| Perforazione/puntura | Stiletti (epifaringe, mandibole) sclerotizzati | Culicidae, ematofagia |
| Masticazione/triturazione | Mandibole robuste | Formiche, Coleotteri |
| Suzione/lambimento | Proboscide con labelli | Ditteri succhiatori-lambenti |
| Scambio sociale di sostanze | Trofallassi | Formiche, api |
Le formiche non possiedono denti nel senso anatomico dei vertebrati, ma dispongono di mandibole e altre appendici boccali che svolgono tutte le funzioni meccaniche necessarie per nutrirsi, difendersi, costruire nidi e curare la prole. Queste strutture possono essere straordinariamente specializzate - dalle mandibole trappola alle ghiandole mandibolari che secernono sostanze chimiche difensive - e si integrano strettamente con i sistemi di comunicazione chimica e con i comportamenti sociali, come la trofallassi, che trasmette non solo nutrimento ma anche ormoni e proteine che regolano lo sviluppo e l'organizzazione della colonia.
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