Gli stomi sono minuscoli pori o aperture situati nell'epidermide delle parti aeree di quasi tutte le piante terrestri, come foglie, giovani steli, fiori e organi verdi. Queste “magiche” aperture sono molto importanti, anche se poco visibili e ancora meno note, perché devono garantire alla pianta che avvengano scambi gassosi con l’ambiente esterno.
Lo stoma è costituito da due ‘cellule di guardia’ con forma reniforme che, in funzione del livello di turgore cellulare, aprono o chiudono l’apertura stomatica stessa, detta anche rima stomatica. Le cellule di guardia sono più piccole rispetto alle altre cellule epidermiche e, contrariamente a queste ultime, contengono cloroplasti con numerosi granuli di amido. Altra caratteristica distintiva delle cellule di guardia è che possiedono una parete di spessore non uniforme, che agevola i cambiamenti di forma funzionali alla regolazione del grado di apertura della rima stomatica.
Le cellule di guardia possono aprirsi e chiudersi a seguito di variazioni nella loro pressione di turgore. Le cellule di guardia sono in grado di cambiare forma regolando in tal modo il grado di apertura della rima stomatica: quando sono turgide hanno una forma a fagiolo e sono inarcate verso l'esterno, lasciando così uno spazio tra esse, mentre quando sono afflosciate hanno un aspetto più longilineo. I cambiamenti di forma sono favoriti dal diverso ispessimento della parete e dall'orientamento delle fibre di cellulosa.
Data la presenza di cutina sulla parete esterna delle cellule epidermiche che crea uno strato impermeabile, gli stomi sono di fondamentale importanza per l'ingresso dell'anidride carbonica, la fuoriuscita di ossigeno, la regolazione della perdita di acqua e, in alcuni casi, della temperatura.
L’apertura degli stomi è di primaria importanza per consentire gli scambi gassosi della pianta e, quindi, l'entrata dell'anidride carbonica necessaria per la fotosintesi, il rilascio dell'ossigeno prodotto dalla fotosintesi stessa e il rilascio del vapore acqueo. Quando le cellule di guardia sono turgide lo stoma è aperto, mentre la perdita del turgore determina la chiusura dello stesso.
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Le variazioni di turgore sono dovute a cambiamenti del potenziale osmotico creato tra le cellule di guardia e le cellule epidermiche nelle vicinanze grazie a spostamenti degli ioni potassio K+ e conseguentemente dell'acqua. Come detto, quando le cellule di guardia assorbono K+ dalle cellule epidermiche circostanti, il loro potenziale osmotico diventa più negativo e ciò consente di richiamare acqua all'interno rendendole più turgide e aprendo gli stomi, l'inverso accade quando è necessario chiudere gli stomi.
L'introduzione di ioni K+ e quindi di cariche positive all'interno delle cellule deve, però, essere compensato dalla fuoriuscita di altri ioni positivi o dall'introduzione di cariche negative. In molte specie, questo meccanismo di compensazione si crea dalla conversione del glucosio ottenuto dall'idrolisi dell'amido contenuto nei cloroplasti delle cellule di guardia in acido malico. L'acido malico è un acido dicarbossilico che dissociandosi produce due ioni idrogeno H+ e due cariche negative, una per ogni gruppo carbossilato. Gli ioni H+ vengono espulsi mediante una pompa protonica mantenendo all'interno delle cellule una quantità netta di cariche negative che favorisce l'ingresso di ioni K+.
Il livello di apertura degli stomi è, in ultima analisi, riconducibile alla concentrazione di CO2 negli spazi intercellulari del mesofillo, all'intensità luminosa e alle condizioni idriche della pianta. La luce favorisce l'apertura degli stomi in quanto attiva una pompa protonica che fa uscire ioni H+ dalle cellule di guardia creando le condizioni di potenziale elettrochimico favorevoli all'ingresso di ioni K+.
Infine, se la cellula si trova in condizioni di stress idrico, gli stomi si chiudono rapidamente indipendentemente dalla concentrazione di CO2. La chiusura in condizioni di stress idrico è indotta dalla produzione di un ormone, l'acido abscissico (ABA), che causa un aumento di ioni calcio Ca2+ nel citoplasma inducendo la fuoriuscita di K+ e conseguentemente di acqua portando le cellule di guardia ad afflosciarsi. In condizioni di stress idrico la pianta produce acido abscissico (ABA) che provoca un aumento dei livelli di ioni Ca2+ nel citoplasma delle cellule di guardia. Parallelamente aumenta anche il pH e l'azione della pompa protonica viene che immette ioni H+ all'esterno viene inibita. Questi cambiamenti provocano un aumento della fuoriuscita di K+, mentre il suo ingresso viene inibito.
Normalmente gli stomi sono aperti di giorno e chiusi di notte, ma nelle piante CAM (Crassulacean acid metabolism) avviene l’opposto per preservare lo stato idrico di questa categoria di piante, tipiche di ambienti aridi. Quando una pianta nel suo complesso viene esposta alla luce, gli stomi si aprono completamente per massimizzare l'assorbimento della CO2 per la fotosintesi. Al buio, invece, tutti gli stomi restano chiusi per evitare un’eccessiva perdita di acqua.
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I ricercatori Laura Serna e Jorge Casal dell’Università Castilla-La Mancha di Toledo, in Spagna, hanno scoperto di recente che in Arabidopsis thaliana gli stomi si aprono individualmente e indipendentemente l’uno dall’altro. Questi stomi, illuminati si aprono, mentre gli stomi vicini all’ombra restano chiusi. Questo aiuta la pianta a ottimizzare l’equilibrio idrico e l’acquisizione di CO2. La risposta all’apertura è avviata dal rilascio di un recettore della luce chiamato Fototropina 1 dalla membrana cellulare all’interno della cellula. Il meccanismo sembra essere alla base del funzionamento degli stomi nelle altre piante.
Gli stomi sono comparsi piuttosto precocemente nella storia evolutiva delle piante terrestri e i reperti fossili ne attestano l'origine ben oltre i 400 milioni di anni fa. Non si sa con certezza se la funzione iniziale fosse proprio quella di presiedere agli scambi gassosi; si suppone, ad esempio, che nei primi tempi potessero favorire la dispersione delle spore. Inoltre, è ancora incerto se gli stomi siano comparsi una sola volta o più volte nelle diverse linee evolutive delle piante.
Il tipo di stoma è diventato un utile tratto tassonomico per differenziare le famiglie di piante. L'analisi microscopica del numero e della disposizione delle cellule accessorie, della morfologia delle cellule di guardia e delle dimensioni degli ostioli consente di differenziare famiglie e lignaggi vegetali.
La risposta stomatica ai patogeni è un meccanismo rapido, indipendente dal danno fisico, ed è stata dimostrata in specie modello come Arabidopsis, pomodoro e tabacco. Recenti ricerche hanno dimostrato la possibilità di manipolare il movimento stomatico a distanza. Ad esempio, utilizzando tecniche optogenetiche, sono state introdotte nelle cellule di guardia proteine fotosensibili, in grado di innescare l'apertura o la chiusura degli stomi con semplici impulsi luminosi. Questo apre la possibilità di sviluppare colture più resistenti allo stress idrico, in grado di chiudere gli stomi in modo più efficiente durante ondate di calore o siccità.
Gli stomi regolano i movimenti di anidride carbonica, ossigeno e vapore acqueo. I movimenti di questi gas avvengono per diffusione e sono, pertanto, dettati dai rispettivi gradienti di concentrazione. I gradienti di O2 e CO2 sono diretti in direzione opposta, perché le cellule del mesofillo rimuovono CO2 dall'aria e vi immettono continuamente ossigeno di giorno, l'inverso fanno di notte. Il vapore acqueo è, di solito, molto più concentrato negli spazi intercellulari del mesofillo che all'esterno, quindi la tendenza è quella di uscire.
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La velocità di traspirazione, cioè di perdita di vapore acqueo, è di gran lunga maggiore rispetto a quella che regola l'ingresso di anidride carbonica. Per questa ragione, il grado di apertura degli stomi deve sempre essere adeguato alle precise esigenze della pianta, garantendo un ottimale rifornimento di CO2 per i processi fotosintetici ma anche una perdita di acqua in equilibrio con le precise esigenze idriche della pianta. Di norma esiste un preciso rapporto di proporzionalità tra traspirazione e fotosintesi ed è possibile constatare come il rapporto tra la quantità in grammi di vapore acqueo perso e sostanza organica prodotta mediante fotosintesi sia costante per ogni specie in un dato ambiente. Tale rapporto si chiama coefficiente di traspirazione.
| Fattore | Effetto sugli stomi |
|---|---|
| Luce | Stimola l'apertura tramite attivazione della pompa protonica |
| CO2 interna bassa | Apre gli stomi per aumentare l'assunzione di CO2 |
| Stress idrico/ABA | Induce chiusura rapida tramite aumento di Ca2+ e perdita di K+ |
| Temperatura/vento | Possono aumentare la traspirazione, favorendo la chiusura |
Molti di noi amano le piante ma scommetto che la maggior parte non conosce gli stomi. Non è un termine così comune e si possono amare le piante, e rispettarle, e coltivarle con successo, anche continuando a non saperlo. Perché, però, non imparare una cosa in più su queste creature con cui condividiamo il pianeta? Parlare di respirazione, traspirazione e scambi gassosi mostra quanto siano fondamentali e complesse le funzioni regolate da queste microscopiche aperture regolabili. Comprendere la risposta stomatica aiuta a spiegare come le piante bilancino produzione di biomassa e consumo d'acqua, e illumina strategie agronomiche e biotecnologiche per migliorare la resilienza delle colture.
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